近日，中國科學(xué)院南海海洋研究所熱帶海洋生物資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室研究員高貝樂團(tuán)隊(duì)在放線菌鞭毛起源和退化研究中取得新進(jìn)展，相關(guān)成果以“The common origin and degenerative evolution of flagella in Actinobacteria”為題，在線發(fā)表于mBio。中國科學(xué)院南海海洋研究所助理研究員朱思琦、科研助理孫賢為該論文的共同第一作者，高貝樂為論文通訊作者。 

　　細(xì)菌鞭毛是最復(fù)雜的納米機(jī)器之一，鞭毛介導(dǎo)的運(yùn)動(dòng)在細(xì)菌環(huán)境適應(yīng)過程中發(fā)揮著重要作用，并對其形態(tài)、生理和發(fā)育具有直接影響。鞭毛和鞭毛介導(dǎo)的運(yùn)動(dòng)可能在細(xì)菌進(jìn)化過程中發(fā)揮了重要作用。然而，鞭毛的獲得和丟失對細(xì)菌譜系演化的影響缺乏系統(tǒng)的研究，尤其是在高級(jí)分類水平。放線菌門是細(xì)菌域中最大的細(xì)菌門之一，在生態(tài)分布、形態(tài)特征、生理和生命周期等方面都展現(xiàn)出巨大的生物多樣性。放線菌門中最具代表的分枝桿菌和鏈霉菌都沒有鞭毛，而少數(shù)放線菌能在其生命周期的早期短暫形成帶有鞭毛的游動(dòng)孢子，以極高的速度運(yùn)動(dòng)，但相關(guān)的功能研究十分匱乏。早期的細(xì)菌域基因組分析表明，極少數(shù)放線菌具有“不完整”的鞭毛基因，而這些鞭毛基因的進(jìn)化來源和演變過程并不明確，鞭毛馬達(dá)的組成和結(jié)構(gòu)有待揭示，鞭毛運(yùn)動(dòng)與放線菌豐富的生物多樣性之間的關(guān)系尚不清楚。  

　　本研究對目前已知的放線菌門下的所有譜系的鞭毛基因分布和組成，結(jié)合生理、生態(tài)等特征進(jìn)行了全面分析。研究結(jié)果表明，放線菌的祖先具有完整的鞭毛基因，主要通過垂直傳遞的方式遺傳給子代。放線菌門早期進(jìn)化的譜系主要分布在水生環(huán)境中，這些單細(xì)胞物種普遍保留了鞭毛基因；隨后進(jìn)化的譜系（放線菌綱）大多與宿主相關(guān)或分離自土壤環(huán)境，并且能夠形成菌絲體并具備復(fù)雜的細(xì)胞周期，這些譜系經(jīng)歷了多次鞭毛基因的丟失事件（圖1）。能夠形成游動(dòng)孢子的放線菌只在單細(xì)胞的孢子形成階段利用鞭毛運(yùn)動(dòng)，一旦孢子萌發(fā)就開始丟失鞭毛并喪失運(yùn)動(dòng)性。為了保留鞭毛基因，我們發(fā)現(xiàn)這些基因組中具備更多的c-di-GMP合成酶和趨化類型，可能用以協(xié)調(diào)鞭毛基因的表達(dá)和細(xì)胞周期（圖1）。  

　　放線菌門隨后進(jìn)化的譜系除了鞭毛基因的大量丟失外，保留鞭毛的物種在其結(jié)構(gòu)上也經(jīng)歷了退化。早期出現(xiàn)的譜系具有與模式生物相似的鞭毛組分，而后期進(jìn)化的譜系丟失了部分鞭毛基因，其中最顯著的是鞭毛的遠(yuǎn)端桿組分FlgFG，形成了目前已知的最簡單的鞭毛桿結(jié)構(gòu)（圖2）。FlgFG是鞭毛桿-鞭毛鉤連接的分子基礎(chǔ)，這說明目前基于沙門氏菌的組裝模型并不適用于這些物種。由于鞭毛桿內(nèi)嵌于細(xì)胞壁之中，必須與周圍結(jié)構(gòu)協(xié)同進(jìn)化，我們推測這些沒有FlgFG的放線菌在細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)上也發(fā)生了改變。此外，隨著鞭毛結(jié)構(gòu)的改變，后期進(jìn)化的放線菌的趨化類型也從F1型變成了F5型（圖1）。  

　　綜上所述，研究團(tuán)隊(duì)通過深度的基因組學(xué)分析，揭示了放線菌鞭毛基因的起源和零星分布之謎，為放線菌物種演化與鞭毛丟失之間的聯(lián)系提供了獨(dú)特見解。作為放線菌鞭毛退化的產(chǎn)物，最簡單的鞭毛桿有望成為合成生物學(xué)中重構(gòu)納米機(jī)器的模型。  

　　本研究得到了中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)專項(xiàng)、國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目、南方海洋科學(xué)與工程引進(jìn)人才團(tuán)隊(duì)重點(diǎn)專項(xiàng)廣東實(shí)驗(yàn)室(廣州)、廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目、中國科學(xué)院南海生態(tài)與環(huán)境工程創(chuàng)新研究院的資助。  

　　相關(guān)論文信息：https://journals.asm.org/doi/10.1128/mbio.02526-23 

　　圖1 放線菌鞭毛進(jìn)化示意圖  

　　圖2 放線菌鞭毛的退化