?花粉在花藥中產(chǎn)生，在植物個體發(fā)育中出現(xiàn)最晚，生活期短，受環(huán)境的影響小，其形態(tài)結(jié)構(gòu)變異豐富含有大量的演化信息，是解析被子植物多樣性成因的關(guān)鍵密碼。大多數(shù)被子植物產(chǎn)生單花粉，少數(shù)類群產(chǎn)生復(fù)合花粉，即花粉成熟時兩個或以上花粉粒聯(lián)合在一起的散粉單元。根據(jù)所結(jié)合花粉粒的多少，可以分為四合花粉、多合花粉和花粉塊。花粉單元的系統(tǒng)演化路徑為單花粉→四合花粉→多合花粉→花粉塊。花粉塊是進化程度最高的復(fù)合花粉，與傳粉附屬結(jié)構(gòu)連接組成一種獨特的傳粉裝置——花粉器。

?花粉器是繁殖器官的創(chuàng)新性狀，在蘭科和夾竹桃科植物中均有報道。已知研究表明，花粉器是傳統(tǒng)上將蘿藦科從夾竹桃科分出來的主要特征，也是將蘿藦科并入夾竹桃科建立現(xiàn)代夾竹桃科分類系統(tǒng)的有力證據(jù)。夾竹桃科花粉器在傳粉過程中與合蕊柱結(jié)構(gòu)相適應(yīng)，促進了生殖功能轉(zhuǎn)變，加速了物種形成及多樣化進程。達爾文曾指出夾竹桃科花粉器結(jié)構(gòu)是“優(yōu)美的適應(yīng)”（beautiful adaptation）。

?中國科學(xué)院華南植物園植物研究中心匡延鳳博士等人基于夾竹桃科多個類群的花粉器形態(tài)、發(fā)育和演化研究，揭示了球蘭屬花粉器的形態(tài)多樣性及其性狀演化歷程。球蘭屬花粉器最典型的類型為，花粉塊斜長形或長橢圓形，具透明邊緣，花粉塊柄具翅，著粉腺小（圖1）。祖先狀態(tài)重建分析表明，透明邊緣和花粉塊柄翅是球蘭屬花粉器的祖先性狀。該研究結(jié)果已經(jīng)發(fā)表在經(jīng)典的國際植物學(xué)期刊Botanical Journal of the Linnean Society（《林奈學(xué)會植物學(xué)》）（Kuang et al. 2024）上。DOI: 10.1093/botlinnean/boae011

?“透明邊緣”是劃分夾竹桃科花粉塊類型的重要特征，又稱萌發(fā)區(qū)域，是一個特化的傳粉適應(yīng)性結(jié)構(gòu)。傳粉時，透明邊緣與導(dǎo)軌精準(zhǔn)適應(yīng)形成獨特的“鎖鑰模型”，缺失透明邊緣的花粉塊則整體嵌入合蕊冠。球蘭屬花粉塊發(fā)育過程的對比研究顯示，“透明邊緣”由靠近藥隔處的小孢子逐漸凋亡而成（圖2），不具“透明邊緣”的花粉塊發(fā)育過程中小孢子不發(fā)生凋亡。此外，花粉塊中的花粉缺失外壁和固定萌發(fā)孔，四分體時期缺失胼胝質(zhì)，花粉塊的發(fā)育與早期階段缺失胼胝質(zhì)及晚期孢粉素的沉積模式發(fā)生改變相關(guān)。該研究結(jié)果已經(jīng)發(fā)表在國際植物學(xué)期刊Plant Reproduction（《植物繁殖》）（Kuang et al. 2023）上。DOI: 10.1007/s00497-023-00460-z

?相關(guān)研究得到中國科學(xué)院植物資源保護與可持續(xù)利用重點實驗室重點基金以及廣東省自然科學(xué)基金-面上項目的資助。

圖1. 球蘭屬花粉器形態(tài)及演化

圖2. 球蘭花粉塊發(fā)育及萌發(fā)