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??????? 香蕉是我們日常生活中熟悉得不能再熟悉的水果了，但是你確定自己真的和它是“老熟人”嗎？

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??????? 香蕉：雖然經(jīng)常吃，但我們還不熟

??????? 香蕉（Musa? paradisiaca），又名甘蕉，是一種多年生大型草本開(kāi)花植物，屬于單子葉植物綱姜目芭蕉科芭蕉屬。

??????? 一般認為，香蕉原產(chǎn)于東南亞地區，包括印度以及中國南部。中國古代典籍常常將香蕉、芭蕉和甘蕉混用，關(guān)于香蕉食用的詳細記載可見(jiàn)于《齊民要術(shù)》第十卷，《廣志》曰：“剝其上皮，色黃白，味似蒲萄，甜而脆，亦飽人”。可以看出，中國古代是有食用蕉的，但食用口感似乎與我們平常吃的香蕉相去甚遠，并且是有種子的。

??????? 這就奇怪了，為什么我們現在所食用的香蕉口感很好，和古籍中所記載的不是一回事呢？難道是香蕉背著(zhù)我們偷偷進(jìn)化了？

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??????? 香蕉：沒(méi)有進(jìn)化，但被馴化

??????? 芭蕉（Musa basjoo），一般是指芭蕉屬野生種，它們味苦澀、帶有大量種子，不可食用。而我們平時(shí)食用的香蕉，一般指馴化種栽培香蕉。

??????? 從嚴格意義上說(shuō)，無(wú)論是芭蕉、香蕉或者甘蕉，它們都是一類(lèi)抽象名詞，并不指代某一個(gè)具體品種，因此也常常被現代人們混用。

帶種子的野芭蕉。左圖是一種果皮顏色艷麗，成熟后自動(dòng)炸裂開(kāi)來(lái)的野芭蕉（Musa velutina）；

右圖是收集的該種的種子。圖片來(lái)源：中國科學(xué)院華南植物園

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??????? 那么，口味不佳的芭蕉是怎么馴化成可供人類(lèi)食用的品種呢？

??????? 隨著(zhù)愛(ài)吃且愛(ài)鉆研的科學(xué)家們的研究與分析，人們逐漸發(fā)現新幾內亞地區可能是最早的香蕉馴化中心，在這里發(fā)現了早期的栽培記錄。

??????? 現代大多數食用無(wú)籽蕉主要源自?xún)煞N野生品種：小果野蕉（學(xué)名為?Musa acuminata，染色體類(lèi)型為 AA，大多為長(cháng)長(cháng)的果實(shí)）和野蕉（學(xué)名為?Musa balbisiana，染色體類(lèi)型為 BB，大多為圓圓胖胖的果實(shí)），經(jīng)過(guò)種內或種間的雜交形成，進(jìn)而產(chǎn)生了多種多樣的現代栽培蕉。

左圖為小果野蕉果實(shí)；右圖為野蕉果實(shí)圖片?? 來(lái)源：中國科學(xué)院華南植物園

??????? 市面上常見(jiàn)的栽培品種屬于人工雜交產(chǎn)生的三倍體，主要包括香蕉（AAA）、大蕉（AAB）和粉蕉（ABB）三大類(lèi)。

??????? 它們屬于單性結實(shí)，也就是說(shuō)這類(lèi)品種不經(jīng)過(guò)授粉也可以結出果實(shí)。由于沒(méi)有種子，生產(chǎn)上一般采用組織培養法進(jìn)行大量種植。看到這里你或許就能明白，人們用給香蕉進(jìn)行“絕育”的方式來(lái)去除黑黑的種子，從而讓口感變得更好。

??????? “吃”途廣泛的香蕉

??????? 雖然我們平時(shí)一般都是將香蕉當成茶余飯后的美味水果，但是香蕉的可食用指南遠不止于此。

??????? 據不完全統計，芭蕉屬野生品種不足百種，但產(chǎn)生的栽培蕉品種可達千種。這些品種在約 140 個(gè)國家廣泛種植，主要是獲取果實(shí)，口感差點(diǎn)的可以考慮釀酒，如香蕉啤酒、香蕉酒。

??????? 不僅如此，栽培蕉的假莖和葉還可以生產(chǎn)纖維，根部可以積累大量淀粉。在一些欠發(fā)達國家，香蕉還是人們的重要食物儲備。

??????? 盡管有些香蕉品種不適合鮮食，低糖、低水分、富含纖維，生吃口感粗糙，但經(jīng)過(guò)烹飪（如蒸、煮、烤和油炸等）過(guò)后，它們仍舊可以成為餐桌上的美味，在一些非洲國家甚至還被作為主食。

??????? 這類(lèi)烹食蕉一般屬于大蕉類(lèi)（AAB），全年結果，極其耐儲藏，這也使得它們成為饑荒時(shí)期的寶貴食物來(lái)源。

??????? 人類(lèi)可不是只會(huì )吃香蕉

??????? 當然，科學(xué)家們對香蕉的研究并不僅限于“吃”這個(gè)字上。隨著(zhù)基因組學(xué)這一研究領(lǐng)域的興起與發(fā)展，科學(xué)家們自 2007 年以來(lái)，陸續開(kāi)展果實(shí)作物基因組研究工作，先后探尋了葡萄、木瓜、蘋(píng)果、林地草莓等果實(shí)的基因奧秘。

重要果實(shí)作物測序時(shí)間線(xiàn)。圖片來(lái)源：參考文獻[1]

??????? 第一個(gè)香蕉基因組，嚴格意義來(lái)說(shuō)是第一個(gè)野生芭蕉（小果野蕉）基因組，于 2012 年完成測序，極大地促進(jìn)了下游功能育種的研究。

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第一個(gè)小果野蕉基因組發(fā)表于《自然》（2012）。圖片來(lái)源：參考文獻[2]

??????? 隨后的 10 年內誕生了不少關(guān)于野生芭蕉的基因組研究，但始終沒(méi)有一個(gè)栽培香蕉的參考基因組發(fā)布。栽培香蕉往往是多倍體，雜合度、重復序列含量高，因此基因組的解析并不容易。

??????? 2022 年 8 月，距第一個(gè)野生芭蕉基因組發(fā)布后的第十年，中國科學(xué)院華南植物園的研究團隊計劃開(kāi)展了對栽培香蕉（AAA）的全基因組研究，旨在揭示栽培香蕉的全基因組遺傳成分，為追尋栽培香蕉遺傳祖先以及鑒定關(guān)鍵馴化性狀奠定研究基礎。

??????? 研究團隊選擇的品種屬于卡文迪許蕉（Cavendish）類(lèi)的巴西蕉，這個(gè)品種在全世界范圍內大量種植，市場(chǎng)份額占到了約 50%。先前曾有過(guò)關(guān)于卡文迪許蕉基因組的研究，但分辨率、完整性不足。科學(xué)家們迫切期待著(zhù)卡文迪許完整參考基因組的解析。

??????? 香蕉：我變好吃了，但也不抗病了

??????? 全基因組的信息可以更好地幫助我們理解馴化的過(guò)程，哪些基因對栽培香蕉風(fēng)味形成起了關(guān)鍵作用？為什么栽培香蕉的抗病性普遍低于野芭蕉？

??????? 帶著(zhù)這些疑問(wèn)，研究團隊進(jìn)行了進(jìn)一步的挖掘，發(fā)現與果實(shí)品質(zhì)及風(fēng)味相關(guān)的基因家族發(fā)生了顯著(zhù)擴張，包括蔗糖/二糖/寡糖代謝通路、淀粉代謝通路以及芳香物質(zhì)合成相關(guān)通路。也就是說(shuō)，它們參與香蕉果實(shí)中甜味、軟糯口感、香氣等的形成過(guò)程。

??????? 鮮食蕉和烹食蕉在口感風(fēng)味上的巨大差異可能受到這部分基因控制。鮮食蕉往往吃起來(lái)更甜，這與果實(shí)成熟中可溶性糖的積累相關(guān)。

華南植物園中的巴西蕉。圖片來(lái)源：中國科學(xué)院華南植物園

??????? 盡管馴化后的香蕉風(fēng)味更佳，但野生種卻表現為具有更高的抗病性。這種情況并非只存在于香蕉中，大多數作物在馴化過(guò)程中往往都表現出抗病性的下降，這主要是由于馴化過(guò)程中遺傳成分逐漸單一化。

??????? 特別是對于香蕉而言，由于特殊的無(wú)性繁殖模式，全世界范圍內的巴西蕉可能都源自同一個(gè)個(gè)體，具有相同一套 DNA。如果個(gè)體表現為對某種病易感，那么所有的個(gè)體也都難以避免。枯萎病就是一個(gè)例子，導致上一代全球流行的大麥客品種淡出市場(chǎng)。令人遺憾的是，近年來(lái)發(fā)現，巴西蕉同樣對枯萎病易感。

??????? 研究人員對全基因組進(jìn)行了抗病位點(diǎn)檢測，發(fā)現相對野生芭蕉，巴西蕉中存在更少的抗性基因。

??????? 這與傳統認知是相吻合的，但是考慮到巴西蕉的單系起源（它們的抗性基因是直接從親本繼承而來(lái)，因此抗性基因理應與親本保持一致），這樣的結果又是令人驚訝的，研究人員認為巴西蕉復雜的馴化過(guò)程可能造成這一獨特性。

??????? 此外，研究人員還在 3 號以及 10 號染色體上定位到關(guān)聯(lián)枯萎病抗性的區域，為未來(lái)枯萎病研究指明方向。

??????? 結語(yǔ)

??????? 理解作物的馴化過(guò)程往往并不簡(jiǎn)單，例如亞洲稻（又稱(chēng)水稻）的起源就長(cháng)期存在爭議。三倍體香蕉基因組的成功解析為香蕉遺傳學(xué)和育種提供了重要資源。確定栽培香蕉的祖先和馴化過(guò)程則是另一項極其重要的工作，將有助于我們理解香蕉多樣性的形成途徑，這是未來(lái)香蕉育種的關(guān)鍵。

??????? 未來(lái)植物學(xué)家們會(huì )結合大規模的種質(zhì)資源調查，通過(guò)群體水平（比較個(gè)體與群體間的異同）研究，進(jìn)一步厘清栽培香蕉的馴化起源過(guò)程，以便于育種學(xué)者選擇合適的品種進(jìn)行雜交。

??????? 小小的香蕉中藏著(zhù)人類(lèi)馴化果實(shí)的秘密，未來(lái)，植物學(xué)家們將為我們揭曉更多的馴化秘密，你期待嗎？

??????? 參考文獻

??????? [1]Wang R,Li X,Sun M,et al. Genomic insights into domestication and genetic improvement of fruit crops[J]. Plant Physiology,2023: kiad273.

??????? [2] D’hont A,Denoeud F,Aury J M,et al. The banana (Musa acuminata) genome and the evolution of monocotyledonous plants[J]. Nature,2012,488(7410):213-217.

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